Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) - система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами, контактировать с комплексом Гольджи.

В данной системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.

Шероховатая ЭПС

На каналах шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки), например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липидов и белков цитоплазматической мембраны и их сборка.

Гладкая ЭПС

На мембранах гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в гранулы (в зону комплекса Гольджи).

Комплекс Гольджи

Пластинчатый комплекс Гольджи - это упаковочный центр клетки. Представляет собой совокупность диктиосом (от нескольких десятков до сотен и тысяч на одну клетку). Диктиосома - стопка из 3-12 уплощенных цистерн овальной формы, по краям которых расположены мелкие пузырьки (везикулы). Более крупные расширения цистерн дают вакуоли, содержащие резерв воды в клетке и отвечающие за поддержание тургора. Пластинчатый комплекс дает начало секреторным вакуолям, в которых содержатся вещества, предназначенные для вывода из клетки. При этом просекрет, поступающий в вакуоль из зоны синтеза, (ЭПС, митохондрии, рибосомы), подвергается здесь некоторым химическим превращениям.

Комплекс Гольджи дает начало первичным лизосомам. В диктиосомах также синтезируются полисахариды, гликопротеиды и гликолипиды, которые затем идут на построение цитоплазматических мембран.

Строение и функции немембранных структур клетки

В эту группу органоидов входят рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, клеточный центр.

Рибосома

Рибосомы (рис. 1) присутствуют в клетках как эукариот, так и прокариот, поскольку выполняют важную функцию вбиосинтезе белков. В каждой клетке имеются десятки, сотни тысяч (до нескольких миллионов) этих мелких округлых органоидов. Это округлая рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20-30 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити м-РНК (матричной, или информационной, РНК). Комплекс из группы рибосом, объединенных одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называетсяполисомой . Эти структуры либо свободно расположены в цитоплазме, либо прикреплены к мембранам гранулярной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).

Рис.1. Схема строения рибосомы, сидяшей на мембране эндоплазматической сети: 1 - малая субъединииа; 2 иРНК; 3 - аминоацил-тРНК; 4 - аминокислота; 5 - большая субъединица; 6 - - мембрана эндоплазматической сети; 7 - синтезируемая полипептидная цепь

Полисомы гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд всего организма (например, пищеварительные ферменты, белки женского грудного молока). Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.

Микротрубочки

Это трубчатые полые образования, лишенные мембраны. Внешний диаметр составляет 24 нм, ширина просвета - 15 нм, толщина стенки - около 5 нм. В свободном состоянии представлены в цитоплазме, также являются структурными элементами жгутиков, центриолей, веретена деления, ресничек. Микротрубочки построены из стереотипных белковых субъединиц путем их полимеризации. В любой клетке процессы полимеризации идут параллельно процессам деполимеризации. Причем соотношение их определяется количеством микротрубочек. Микротрубочки имеют различную устойчивость к разрушающим их факторам, например, к колхицину (это химическое вещество, вызывающее деполимеризацию). Функции микротрубочек:

1) являются опорным аппаратом клетки;

2) определяют формы и размеры клетки;

3) являются факторами направленного перемещения внутриклеточных структур.

Микрофиламенты

Это тонкие и длинные образования, которые обнаруживаются по всей цитоплазме. Иногда образуют пучки. Виды микро-филаментов:

1) актиновые. Содержат сократительные белки (актин), обеспечивают клеточные формы движения (например, амебоидные), играют роль клеточного каркаса, участвуют в организации перемещений органелл и участков цитоплазмы внутри клетки;

2) промежуточные (толщиной 10 нм). Их пучки обнаруживаются по периферии клетки под плазмалеммой и по окружности ядра. Выполняют опорную (каркасную) роль. В разных клетках (эпителиальных, мышечных, нервных, фибробластах) построены из разных белков.

Микрофиламенты, как и микротрубочки, построены из субъединиц, поэтому их количество определяется соотношением процессов полимеризации и деполимеризации.

Клетки всех животных, некоторых грибов, водорослей, высших растений характеризуются наличием клеточного центра.

Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.

Он состоит из двух центриолей, каждая из которых представляет собой полый цилиндр диаметром около 150 нм, длиной 300-500 нм.

Центриоли расположены взаимоперпендикулярно. Стенка каждой центриоли образована 27 микротрубочками, состоящими из белка тубулина. Микротрубочки сгруппированы в 9 триплетов.

Из центриолей клеточного центра во время деления клетки образуются нити веретена деления.

Центриоли поляризуют процесс деления клетки, чем достигается равномерное расхождение сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.

Клеточные включения. Так называются непостоянные компоненты в клетке, присутствующие в основном веществе цитоплазмы в виде зерен, гранул или капелек. Включения могут быть окружены мембраной или же не окружаются ею.

В функциональном отношении выделяют три вида включений: запасные питательные вещества (крахмал, гликоген, жиры, белки), секреторные включения (вещества, характерные для железистых клеток, продуцируемые ими, - гормоны желез внутренней секреции и т. п.) и включения специального назначения (в узкоспециализированных клетках, например гемоглобин в эритроцитах).

Органоиды — постоянные, обязательно присутствующие, компоненты клетки, выполняющие специфические функции.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) , или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) , — одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих «цистерны» и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной. Различают два вида ЭПС: 1) шероховатая (гранулярная), содержащая на своей поверхности рибосомы, и 2) гладкая (агранулярная), мембраны которой рибосом не несут.

Функции: 1) транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2) разделение цитоплазмы клетки на компартменты («отсеки»), 3) синтез углеводов и липидов (гладкая ЭПС), 4) синтез белка (шероховатая ЭПС), 5) место образования аппарата Гольджи.

Или комплекс Гольджи , — одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х-6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Функции аппарата Гольджи: 1) накопление белков, липидов, углеводов, 2) модификация поступивших органических веществ, 3) «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов, 4) секреция белков, липидов, углеводов, 5) синтез углеводов и липидов, 6) место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.

Лизосомы

Лизосомы — одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом .

Различают: 1) первичные лизосомы , 2) вторичные лизосомы . Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки.

Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.

Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома (автофагическая вакуоль), в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.

Функции лизосом: 1) внутриклеточное переваривание органических веществ, 2) уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3) участие в процессах реорганизации клеток.

Вакуоли

Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль . Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком . В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).

В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.

Функции вакуоли: 1) накопление и хранение воды, 2) регуляция водно-солевого обмена, 3) поддержание тургорного давления, 4) накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6) см. функции лизосом.

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки , отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.

Митохондрии

1 — наружная мембрана;
2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — криста; 5 — мультиферментная система; 6 — кольцевая ДНК.

Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.

Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий (1) гладкая, внутренняя (2) образует многочисленные складки — кристы (4). Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы (5), участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом (3). В матриксе содержатся кольцевая ДНК (6), специфические иРНК, рибосомы прокариотического типа (70S-типа), ферменты цикла Кребса.

Митохондриальная ДНК не связана с белками («голая»), прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Между наружной и внутренней мембранами находится протонный резервуар , где происходит накопление Н + .

Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ.

Согласно одной из гипотез (теория симбиогенеза) митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками.

Пластиды

1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана; 6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли.

Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид : лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды.

Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана (1) гладкая, внутренняя (2) имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом (4). Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной (5). В хлоропласте содержится в среднем 40-60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами (6). В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.

Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой (3). В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала (7). Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н + . Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.

Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).

Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты — лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.

Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях (8) и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.

Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты — в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.

Рибосомы

1 — большая субъединица; 2 — малая субъединица.

Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50-63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Различают два типа рибосом: 1) эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы — 80S, малой субъединицы — 40S, большой — 60S) и 2) прокариотические (соответственно 70S, 30S, 50S).

В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы) . В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК. Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа. Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа (шероховатые мембраны ЭПС, цитоплазма), так и 70S-типа (митохондрии, хлоропласты).

Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка).

Цитоскелет

Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки — цилиндрические неразветвленные структуры. Длина микротрубочек колеблется от 100 мкм до 1 мм, диаметр составляет примерно 24 нм, толщина стенки — 5 нм. Основной химический компонент — белок тубулин. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина. Микрофиламенты — нити диаметром 5-7 нм, состоят из белка актина. Микротрубочки и микрофиламенты образуют в цитоплазме сложные переплетения. Функции цитоскелета: 1) определение формы клетки, 2) опора для органоидов, 3) образование веретена деления, 4) участие в движениях клетки, 5) организация тока цитоплазмы.

Включает в себя две центриоли и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками. В клетках высших растений (голосеменные, покрытосеменные) клеточный центр центриолей не имеет. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей. Функции: 1) обеспечение расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза, 2) центр организации цитоскелета.

Органоиды движения

Присутствуют не во всех клетках. К органоидам движения относятся реснички (инфузории, эпителий дыхательных путей), жгутики (жгутиконосцы, сперматозоиды), ложноножки (корненожки, лейкоциты), миофибриллы (мышечные клетки) и др.

Жгутики и реснички — органоиды нитевидной формы, представляют собой аксонему, ограниченную мембраной. Аксонема — цилиндрическая структура; стенка цилиндра образована девятью парами микротрубочек, в его центре находятся две одиночные микротрубочки. В основании аксонемы находятся базальные тельца, представленные двумя взаимно перпендикулярными центриолями (каждое базальное тельце состоит из девяти триплетов микротрубочек, в его центре микротрубочек нет). Длина жгутика достигает 150 мкм, реснички в несколько раз короче.

Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых миофиламентов, обеспечивающих сокращение мышечных клеток.

    Перейти к лекции №6 «Эукариотическая клетка: цитоплазма, клеточная оболочка, строение и функции клеточных мембран»

Среди органелл клетки самыми разнообразными есть одномембранных органеллы. Это окружены мембранами отсеки цитоплазмы в виде пузырьков, трубочек, мешочков. К одно мембранных органелл относят эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы и тому подобное. В целом они могут занимать до 17% объема клетки. Одномембранных органеллы образуют систему синтеза, сегрегации (отделения) и внутриклеточного транспорта макромолекул.

Эндоплазматическая сеть , или эндоплазматический ретикулум (от лат. Reticulum - сетка ) - одномембранных органеллы эукариотических клеток в виде замкнутой системы канальцев и плоских мембранных мешочков-цистерн. Впервые ЭПС была открыта американским ученым К. Портером в 1945 году с помощью электронного микроскопа. ЭПС является органелл, которая делит цитоплазму на компартменты и связана с плазмалемме и ядерными мембранами. С участием ЭПС формируется ядерная оболочка в период между делениями клеток.

Строение . ЭПС образуют цистерны, трубчатые мембранные канальцы, мембранные пузырьки-везикулы (транспортируют вещества, синтезируемые) и внутреннее вещество - матрикс с большим количеством ферментов. Ретикулум содержит белки и липиды, среди которых много фосфолипидов, а также ферменты синтеза липидов, углеводов. Мембраны ЭПС, подобно компонентов цитоскелета, полярные: с одного конца они наращиваются, а с другой - распадаются на отдельные фрагменты. Различают два вида эндоплазматической сети: шероховатую (гранулярную ) и гладкую (агра- нулярну ). Шероховатая ЭПС имеет рибосомы, которые образуют комплексы с иРНК (полири- боссом, или полисомы), и присутствует во всех живых эукариотических клетках (за исключением сперматозоидов и зрелых эритроцитов), однако степень ее развития разный и зависит от специализации клеток. Так, сильно развитую шероховатую ЭПС имеют железистые клетки поджелудочной железы, гепатоциты, фибробласты (клетки соединительной ткани, продуцирующие белок коллаген), плазмоциты (продуцируют иммуноглобулины). Гладкая ЭПС не имеет рибосом и является производной от шероховатой. Она преобладает в клетках надпочечников (осуществляет синтез стероидных гормонов), в мышечных клетках (участвует в обмене кальция), клетках основных желез желудка (участие в выделении соляной кислоты).

Функции . Гладкая и шероховатая ЭПС выполняют совместные функции: 1) разграничительную - обеспечивает упорядоченное распределение цитоплазмы; 2) транспортную - осуществляется перенос в клетке необходимых веществ; 3) синтезируя - образования мембранных липидов. Кроме того, каждый из разновидностей ЭПС выполняет свои специальные функции.

Строение ЭПС 1 - свободные рибосомы; 2 - полости ЭПС; С - рибосомы на мембранах ЭПС; 4 - гладкая ЭПС

Виды и функции ЭПС

вид ЭПС

функции

агранулярная

1) депонированных (например, в поперечнопосмугований мышечной ткани существует специализированная гладкая ЭПС, названная саркоплазматического ретикулума, что является резервуаром Са 2+)

2) синтез липидов и углеводов - образуются холестерин, стероидные гормоны надпочечников, половые гормоны, гликоген и др.;

3) детоксицирующие - обезвреживание токсинов

гранулярная

1) биосинтез белков - образуются мембранные белки, секреторные белки, которые поступают в внеклеточное пространство и др.;

2) модифицирующая - происходит модификация белков, которые образовались после трансляции;

3) участие в образовании комплекса Гольджи

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР), также называемый эндоплазматической сетью, является важной эукариотических клеток. Он играет ведущую роль в производстве, переработке и транспортировке белков и липидов. ЭПР производит трансмембранные белки и липиды для своей мембраны, а также для многих других клеточных компонентов, включая , секреторные везикулы, и растительных клеток.

Эндоплазматический ретикулум представляет собой сеть канальцев и сплющенных мешочков, которые выполняют множество функций в и . Существуют две части ЭПР, которые различаются как по структуре, так и по функциям. Одна часть называется гранулярной (шерховатой) ЭПР, потому что она имеет рибосомы, прикрепленные к цитоплазматической стороне мембраны. Другая часть называется агранулярной (гладкой) ЭПР, так как ей не хватает прикрепленных рибосом.

Обычно гладкая ЭПР представляет собой трубопроводную сеть, а шерховатая ЭПР состоит из серии сплющенных мешочков. Пространство внутри ЭПР называется просветом. Эндоплазматическая сеть обширно простирается от клеточной мембраны через и образует непрерывную связь с ядерной оболочкой. Поскольку ЭПР связан с ядерной оболочкой, просвет и пространство внутри ядерной оболочки являются частью одного и того же отсека.

Гранулярная эндоплазматическая сеть

Гранулярный (шерховатый) эндоплазматический ретикулум производит мембраны и секреторные белки. Рибосомы, прикрепленные к гранулярной ЭПР, синтезируют белки в процессе трансляции. В некоторых лейкоцитах (белых кровяных клетках) шероховатый ЭПР продуцирует антитела. В клетках поджелудочной железы он продуцирует инсулин.

Гранулярный и агранулярный ЭПР, как правило, взаимосвязаны, а белки и мембраны, продуцируемые шероховатым ЭПР, перемещаются в гладкий ЭПР. Некоторые белки отправляются на аппарат Гольджи специальными транспортными везикулами. После того, как белки были модифицированы в Гольджи, они транспортируются в надлежащие пункты назначения внутри или экспортируются из клетки путем .

Агранулярная эндоплазматическая сеть

Агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум обладает широким спектром функций, включая синтез углеводов и липидов. Липиды, такие как фосфолипиды и холестерин, необходимы для создания клеточных мембран. Гладкий ЭПР также служит переходной областью для везикул, которые транспортируют продукты эндоплазматической сети в различные пункты назначения.

В клетках печени агранулярный ЭПР продуцирует ферменты, помогающие детоксифицировать определенные соединения. В мышцах он помогает в сокращении мышечных клеток, а в клетках мозга синтезирует мужские и женские гормоны.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Строение эндоплазматической сети

Определение 1

Эндоплазматическая сеть (ЭПС, эндоплазматический ретикулум) – сложная ультрамикроскопическая, очень разветвлённая, взаимосвязанная система мембран, которая более или менее равномерно пронизывает массу цитоплазмы всех эукариотических клеток.

ЭПС – мембранная органелла, состоящая из плоских мембранных мешочков – цистерн, каналов и трубочек. Благодаря такому строению эндоплазматическая сеть значительно увеличивает площадь внутренней поверхности клетки и делит клетку на секции. Внутри она заполнена матриксом (умеренно плотный рыхлый материал (продукт синтеза)). Содержание различных химических веществ в секциях неодинаково, потому в клетке как одновременно, так и в определённой последовательности могут происходить различные химические реакции в незначительном объёме клетки. Эндоплазматическая сеть открывается в перинуклеарное пространство (полость между двумя мембранами кариолемы).

Мембрана эндоплазматической сети состоит из белков и липидов (в основном фосфолипидов), а так же ферментов: аденозинтрифосфатазы и ферментов синтеза мембранных липидов.

Различают два вида эндоплазматической сети:

  • Гладкую (агранулярную, аЭС), представленную трубочками, которые анастамозируют между собой и не имеют на поверхности рибосом;
  • Шероховатую (гранулярную, грЭС), состоящую так же из соединённых между собой цистерн, но они покрыты рибосомами.

Замечание 1

Иногда выделяют ещё переходящую, или транзиторную (тЭС) эндоплазматическую сеть, которая находится в участке перехода одной разновидности ЭС в другую.

Гранулярная ЭС свойственна всем клеткам (кроме сперматозоидов), но степень её развития разная и зависит от специализации клетки.

Сильно развита грЭС эпителиальных железистых клеток (поджелудочной железы, вырабатывающих пищеварительные ферменты, печени – синтезирующих альбумины сыворотки крови), фибробластов (клеток соединительной ткани, продуцирующих белок коллаген), плазматических клеток (продуцирование иммуноглобулинов).

Агранулярная ЭС преобладает в клетках надпочечников (синтез стероидных гормонов), в клетках мышц (обмен кальция), в клетках фундальных желез желудка (выделение ионов хлора).

Другим видом мембран ЭПС являются разветвлённые мембранные трубочки, содержащие внутри большое количество специфических ферментов, и везикулы – маленькие, окружённые мембраной пузырьки, в основном находящиеся рядом с трубочками и цистернами. Они обеспечивают перенесение тех веществ, которые синтезируются.

Функции ЭПС

Эндоплазматическая сеть – это аппарат синтеза и, частично, транспорта веществ цитоплазмы, благодаря которому клетка выполняет сложные функции.

Замечание 2

Функции обоих типов ЭПС связаны с синтезом и транспортом веществ. Эндоплазматическая сеть является универсальной транспортной системой.

Гладкая и шероховатая эндоплазматические сети своими мембранами и содержимым (матриксом) выполняют общие функции:

  • разделительную (структурирующую), благодаря чему цитоплазма упорядоченно распределяется и не смешивается, а так же предотвращает попадание в органеллу случайных веществ;
  • трансмембранное транспорт, благодаря которому осуществляется перенесение сквозь стенку мембраны необходимых веществ;
  • синтез липидов мембраны с участием ферментов, содержащихся в самой мембране и обеспечивающих репродукцию эндоплазматической сети;
  • благодаря разнице потенциалов, возникающая между двумя поверхностями мембран ЭС возможно обеспечение проведения импульсов возбуждения.

Кроме того, каждой из разновидностей сети свойственны свои специфические функции.

Функции гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети

Агранулярная эндоплазматическая сеть, кроме названных функций, общих для обоих видов ЭС, выполняет ещё и свойственные только для неё функции:

  • депо кальция . Во многих клетках (в скелетных мышцах, в сердце, яйцеклетках, нейронах) существуют механизмы, способные изменять концентрацию ионов кальция. Поперечнополосатая мышечная ткань содержит специализированную эндоплазматическую сеть, называемую саркоплазматическим ретикулумом. Это резервуар кальций-ионов, а мембраны этой сети содержат мощные кальциевые помпы, способные выбрасывать в цитоплазму большое количество кальция или транспортировать его в полости каналов сети за сотые доли секунды;
  • синтез липидов , веществ типа холестерина и стероидных гормонов. Стероидные гормоны синтезируются в основном в эндокринных клетках половых желез и надпочечников, в клетках почек и печени. Клетки кишечника синтезируют липиды, которые выводятся в лимфу, а потом в кровь;

    • детоксикационная функция – обезвреживание єкзогенных и эндогенных токсинов;

    Пример 1

    В почечных клетках (гепатоцитах) содержатся ферменты оксидазы, способные разрушать фенобарбитал.

    ферменты органеллы берут участие в синтезе гликогена (в клетках печени).

Функции шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети

Для гранулярной эндоплазматической сети, кроме перечисленных общих функций, свойственны ещё и специальные:

  • синтез белков на грЭС имеет некоторые особенности. Начинается он на свободных полисомах, которые в дальнейшем связываются с мебранами ЭС.
  • Гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует: все белки клеточной мембраны (кроме некоторых гидрофобных белков, белков внутренних мембран митохондрий и хлоропластов), специфические белки внутренней фазы мембранных органелл, а так же секреторные белки, которые транспортируются по клетке и поступают во внеклеточное пространство.
  • пострансляционная модификация белков : гидроксилирование, сульфатирование, фосфориллирование. Важным процессом является гликозилирование, которое происходит под действием связанного с мембраной фермента гликозилтранферазы. Гликозилирование происходит перед секрецией или транспортом веществ к некоторым участкам клетки (комплексу Гольджи, лизосомам или плазмолемме).
  • транспорт веществ по внутримембранной части сети. Синтезированные белки по промежуткам ЭС перемещаются к комплексу Гольджи, который выводит вещества из клетки.
  • благодаря участию гранулярной эндоплазматической сети образуется комплекс Гольджи.

Функции зернистой эндоплазматической сети связаны с транспортом белков, которые синтезируются в рибосомах и расположены на её поверхности. Синтезированные белки поступают внутрь ЭПС, скручиваются и приобретают третичную структуру.

Белок, который транспортируется к цистернам, значительно изменяется на своём пути. Он может, например, фосфорилироваться или превращаться в гликопротеид. Обычный путь для белка – это путь через зернистую ЭПС в аппарат Гольджи, откуда он или выходит наружу клетки, или поступает к другим органеллам той же клетки, например, к лизосомам), или откладывается в виде запасных гранул.

В клетках печени как зернистая, так и незернистая эндоплазматическая сетка берут участие в процессах детоксикации ядовитых веществ, которые потом выводятся из клетки.

Как и внешняя плазматическая мембрана, эндоплазматическая сетка имеет избирательную проницаемость, вследствие чего концентрация веществ внутри и снаружи каналов сетки неодинакова. Это имеет значение для функции клетки.

Пример 2

В эндоплазматической сетке мышечных клеток больше ионов кальция, чем в её цитоплазме. Выходя из каналов эндоплазматической сетки, ионы кальция запускают процесс сокращения мышечных волокон.

Образование эндоплазматической сети

Липидные компоненты мембран эндоплазматической сети синтезируются ферментами самой сети, белковый – поступает из рибосом, расположенных на её мембранах. В гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети нет собственных факторов синтеза белка, потому считается, что эта органелла образуется в результате потери рибосом гранулярной эндоплазматической сетью.