Объединяющий более 30 тысяч видов. Кроме этой группы животных, к членистоногим относятся насекомые и паукообразные . По классификации класс делится на 20 отрядов: листоногие (дафнии), десятиногие (крабы, речные раки, омары), равноногие (мокрицы), веслоногие (циклопы), т.д.

По мнению одних ученых, в ходе эволюции ракообразные произошли от трилобитов, по мнению других – от кольчатых червей. Останки ископаемых ракообразных найдены в пластах кембрийского периода.

В строении отмечаются характерные особенности. Размеры этих организмов варьируют от долей миллиметров (тантулокариды) до 70-80 см у гигантских ракообразных (камчатский краб, тасманийский краб). Тело состоит из трех крупных отделов: головы, груди и брюшка, условно разделенных на сегменты. На груди и брюшке ракообразных расположены многочисленные конечности. Грудь у высших ракообразных состоит из восьми сегментов, у других представителей класса из различного количества сегментов. У некоторых ракообразных несколько передних грудных сегментов прочно соединены с головой, конечности на них трансформированы в ногочелюсти, а остальные грудные конечности предназначены для передвижения (часто к ним прикреплены жабры). У подавляющего большинства высших ракообразных брюшко представлено шестью сегментами с конечностями на каждом. У остальных число сегментов различное, иногда ноги на них отсутствуют. Конечности животных данной группы двуветвистые. Нога состоит из основной части из двух-трех члеников и двух членистых ветвей.

От неблагоприятных внешних воздействий тело ракообразных защищает хитиновый панцирь, который задерживает непрерывный рост животных. В процессе роста, как и другие членистоногие, подвергаются линьке. В состав панциря крупных десятиногих высших ракообразных, кроме хитина, входит карбонат кальция, благодаря чему панцирь становится намного прочнее, чем у других представителей класса.

Пища поступает из ротового отверстия в жевательный желудок и далее в кишечник. В среднюю кишку открываются протоки пищеварительной железы – «печени».

Кровеносная система незамкнутая. Сердце в околосердечной сумке расположено на спинной стороне тела. Органами дыхания этих животных являются жабры, которые срощены с конечностями либо находятся по бокам груди и брюшка. У некоторых видов дыхание осуществляется через всю поверхность тела. Органы выделения – целомодукты, или антеннальные железы, протоки которых открываются у основания антенн.

Большинство раков раздельнополые, только усоногие являются гермафродитами, оплодотворение наружное. Из яиц выходят личинки, которые плавают в толще воды. С каждой последующей линькой органы личинки растут, и она все больше становится похожей на взрослую особь. Для некоторых ракообразных характерно прямое развитие, когда из яйца выходит маленький сформированный рачок.

Виды ракообразных по образу жизни

Краб галапагосский

Подробнее о классах ракообразных и их представителей

Известно 6 классов Crustacea:

1. Жаброногие (Branchiopoda). Примитивная группа, дафнии (Daphnia ) – известные представители, насчитывающие порядка 60 видов.

1. Цефалокариды (Cephalocarida). Бентосные организмы, примеры родов и видов: Lightiella (5 видов), Sandersiella (4 вида), Chiltoniella elongata , Hampsonellus brasiliensis , Hutchinsoniella macracantha .

Краб Йети

1. Высшие раки (Malacostraca). Наиболее высокоорганизованный класс, включает много представителей, известных простому обывателю. Например, отряд бокоплавы (Amphipoda), насчитывающий около 9000 видов; креветки (родовые названия Caridina , Pandalus , Sclerocrangon ); речные раки (узкопалый и широкопалый: Astacus leptodactylus и A . astacus ); крабы (насчитывается более 6700 видов). Отдельно стоит выделить мокрицы – нередкие обитатели квартир и погребов: мокрица-броненосец (лат. Armadillidium vulgare ) и шероховатая (Porcellio scaber ).

Вишневые креветки

Некоторые виды ракообразных и вышестоящие таксоны, к которым они относятся, имеют неопределенное таксономическое положение (incertae sedis ). Например, семейства бокоплавов. Следует отметить, что многим известный камчатский краб (латин. Paralithodes camtschaticus ) не относится к крабам. Это представитель группы крабоидов (сем. Lithodidae).

С самыми интересными представителями ракообразных, вас познакомят новые статьи на страницах онлайн журнала «Подводный мир и все его тайны».

Класс Ракообразные включает около 25 тыс. видов животных, обитающих преимущественно в морских и пресных водах. Типичным представителем этого класса является речной рак.

Внешнее строение

Тело рака имеет твердый хитиновый покров, под которым расположен слой эпителиальных клеток. У ракообразных голова и грудь обычно слиты в головогрудь. Характерной чертой ракообразных является превращение передних туловищных сегментов в головные.

На каждом сегменте, кроме последнего, как правило, находится пара конечностей. В связи с различными функциями форма конечностей ракообразных весьма разноообразна. Конечности головных сегментов обычно утрачивают двигательную функцию, превращаясь либо в часть ротового аппарата, либо в органы чувств.

На передней части головогруди имеется 5 пар конечностей, одни из которых превратились в длинные и короткие усики, выполняющие роль органов осязания, слуха, обоняния, равновесия или химического чувства, а другие используются для измельчения пищи и ее пережевывания. На каждом сегменте груди находится по паре ног. 3 передние пары превращены в ногочелюсти, принимающие участие в захватывании, удержании пищевых частиц и передаче их к ротовому отверстию. Другие 5 пар грудных ног служат для ползания (локомоторные, они же ходильные ноги).

Передние ноги используются также для захвата пищи, защиты и нападения, поэтому на них имеются клешни. У раков-отшельников, крабов и других близких видов клешни образовались только на передней паре ходильных ног, у многих видов креветок - на двух передних парах конечностей, а у омаров, речных раков и других - на трех передних парах, но на первой паре клешни значительно крупнее, чем на остальных. При помощи ходильных ног рак двигается по дну головой вперед, а плавает вперед хвостовым концом.

Нервная система и органы чувств

Органы чувств хорошо развиты. Глаза - двух типов: один простой глаз у личинки, отсутствующий у взрослых особей высших раков, и пара сложных фасеточных глаз у взрослых высших раков. Сложный глаз отличается от простого тем, что состоит из отдельных глазков, одинаковых по строению и состоящих из роговицы, хрусталика, пигментных клеток, сетчатки и т, д. Полагают, что каждый глазок видит лишь часть предмета (мозаичное зрение).

Органы осязания у рака - длинные усики. На головогруди много щетинковидных придатков, выполняющих, по-видимому, функцию органов химического чувства и осязания. У оснований коротких усиков расположены органы равновесия и слуха. Орган равновесия имеет вид ямки или мешочка с чувствительными щетинками, на которые давят песчинки.

Как у кольчатых червей, нервная система ракообразных представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой с парным ганглием в каждом сегменте. От надглоточного ганглия нервы отходят к глазам и усикам, от подглоточного - к ротовым органам и от брюшной нервной цепочки - ко всем конечностям и внутренним органам.

Пищеварительная и выделительная системы

Раки питаются как живой, так и мертвой добычей. Пищеварительная система у них начинается ротовым отверстием, окруженным видоизмененными конечностями (верхние челюсти образовались из первой пары ног, нижние - из второй и третьей, ногочелюсти - из четвертой-шестой). Клешнями рак захватывает, разрывает добычу и куски ее подносит ко рту. Далее через глотку и пищевод пища попадает в желудок, который состоит из двух отделов: жевательного и цедильного.

На внутренних стенках более крупного жевательного отдела располагаются хитиновые зубы, благодаря которым пища легко перетирается. В цедильном отделе желудка имеются пластинки с волосками. Через них измельченная пища процеживается и поступает в кишку. Здесь происходит переваривание пищи под действием секрета пищеварительной железы (печени). Допереваривание и всасывание пищи может происходить в выростах печени. Кроме того, печень имеет фагоцитарные клетки, захватывающие мелкие частички пищи, переваривающиеся внутриклеточно. Заканчивается кишка анальным отверстием, расположенным на средней лопасти хвостового плавника.

В весеннее и летнее время в желудке речного рака часто обнаруживаются белые камешки (жерновики), состоящие из извести. Запасы ее используются для пропитывания мягких кожных покровов рака после линьки.

Выделительная система у рака представлена парой зеленых желез, расположенных в головном отделе. Выводные каналы открываются отверстиями у основания длинных усиков.

Кровеносная и дыхательная системы

Класс Ракообразные имеет незамкнутую кровеносную систему. На спинной стороне тела расположено пятиугольное сердце. Из сердца кровь идет в полости тела, снабжая органы кислородом и питательными веществами, затем по сосудам поступает в жабры и обогащенная кислородом снова возвращается в сердце.

Дышат ракообразные при помощи жабр. Они имеются даже у наземных рачков - мокриц, живущих в погребах, под камнями и в других влажных и затененных местах.

Размножение ракообразных

Большинство ракообразных раздельнополы. Половые железы у обоих полов парные, расположены в грудной полости. Самка речного рака заметно отличается от самца; у нее брюшко шире головогруди, а у самца уже.

Самка выметывает икру на ножки брюшка в конце зимы. Рачки вылупляются в начале лета. От 10 до 12 дней они находятся под брюшком матери, а затем начинают вести самостоятельный образ жизни. Так как самка откладывает небольшое число яиц, то такая забота о потомстве способствует сохранению вида. Класс ракообразных делится на 5 подклассов: цефалокариды, максиллоподы, жаброногие, ракушковые и высшие раки.

Значение в природе

Высшие ракообразные - обитатели морских и пресных вод. На суше из этого класса обитают только отдельные виды (мокрица и др.).

Речной рак, крабы, креветки, омары и другие используются человеком в пищу. Помимо того, многие раки имеют санитарное значение, так как освобождают водоемы от трупов животных.

Который включает в себя следующие наиболее известных животных: крабов, омаров, креветок, криль, раков, мокриц и усоногих. На сегодняшний день открыто около 70000 видов. Ракообразные развивались в море и по сей день, являются единственным подтипом членистоногих, для которого водная среда является основной. Есть несколько наземных видов ракообразных (например, наземные крабы, наземные раки-отшельники и мокрицы), а также несколько паразитических групп (например, китовые вши и рыбьи вши). Большинство ракообразных ведут подвижный образ жизни, но некоторые группы, например, усоногие - оседлый.

Описание

Тело ракообразных делится на следующие отделы: головной, грудной и брюшной. У некоторых видов, голова и грудная клетка слиты вместе (головогрудь). Ракообразные имеют внешний скелет (экзоскелет). Кутикула (наружный слой) зачастую усилен карбонатом кальция, что обеспечивает дополнительную структурную поддержку (особенно актуально для крупных видов).

У многих видов ракообразных есть пять пар придатков на голове (к ним относятся: две пары антенн (усиков), пара нижних челюстей (максилл) и пара верхних челюстей (мандибулы, или жвалы)). Сложные глаза расположены на конце стебельков. Грудная клетка содержит несколько пар перейопод (ходильные ноги), а сегментированное брюхо плеоподы (брюшные ноги). Задний конец тела ракообразных называют тельсон. Крупные виды ракообразных дышат при помощи жабр. Мелкие виды для осуществления газообмена использую поверхность тела.

Размножение

Большинство видов ракообразных - разнополые и размножаются половым путем, хотя некоторые группы, такие как усоногие, ремипедии и цефалокариды - гермафродиты. Жизненный цикл ракообразных начинается с оплодотворенного яйца, которые либо выпущено непосредственно в воду или крепятся к половым органам или ножкам самки. После вылупления из яйца, ракообразные проходят несколько стадий развития, прежде чем превратятся во взрослую особь.

Пищевая цепь

Ракообразные занимают ключевое место в морской и являются одними из самых распространенных животных на Земле. Они питаются организмами, такими как фитопланктон, в свою очередь, ракообразные становятся пищей для более крупных животных, таких как рыбы, а некоторые представители ракообразных, например, крабы, омары и креветки являются очень популярным продуктом питания для людей.

Размеры

Ракообразные бывают самых разных размеров от микроскопических водных блох и рачков до гигантского японского краба-паука, который достигает массы около 20 кг и имеет ноги 3-4 м в длину.

Питание

В процессе эволюции ракообразные приобрели широкий диапазон способов питания. Одни виды являются фильтраторами, извлекающими планктон из воды. Другие виды, особенно крупные, активные хищники, которые захватывают и разрывают свою добычу при помощи мощных придатков. Встречаются и падальщики, особенно среди мелких видов, питающиеся разлагающимися останками других организмов.

Первые ракообразные

Многие ракообразные употребляются человеком в пищу, особо велико потребление креветок. Такие ракообразные, как веслоногие рачки и криль, возможно, обладают наибольшей биомассой среди всех животных на планете. Они являются важнейшим звеном пищевых цепей.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ 10.2 Класс Ракообразные (7 класс) - биология, подготовка к ЕГЭ и ОГЭ 2018

✪ Ракообразные. Многоножки. Насекомые. Видеоурок по биологии 7 класс

✪ Речной рак. Класс ракообразные. Часть 2. Уроки Биологии Оналйн

✪ Ракообразные. Учебный фильм по биологии

✪ 10.2 Ракообразные (7 класс) - биология, подготовка к ЕГЭ и ОГЭ 2019

Субтитры

Строение и физиология

Внешнее строение

Размеры тела

Сегментация и конечности

Исходно тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. У некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегментированы почти гомономно (то есть состоят из практически одинаковых сегментов) . Количество сегментов тела сильно варьирует: от 5-8 до 50. В настоящее время считается, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. У высших раков число сегментов постоянно: акрон, 4 сегмента головы, 8 грудных сегментов и 6 брюшных .

Конечности

Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. В типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части - протоподита , несущего две ветви: наружную - экзоподит и внутреннюю - эндоподит . Протоподит включает два членика: коксоподит , обычно несущий жаберный придаток, и базиподит , к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Экзоподит часто редуцируется, и конечность принимает одноветвистое строение. Первично конечности ракообразных выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональная дифференциация конечностей .

Голова

Голова состоит из головной лопасти - акрона и четырёх сегментов. Голова несёт придатки акрона - антенны первые (антеннулы ) и конечности последующих четырёх сегментов: антенны вторые, мандибулы , или жвалы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей) . Иногда первую пару нижних челюстей называют максиллулами , а максиллами - вторую . Антеннулы обычно одноветвисты и гомологичны пальпам многощетинковых червей . Экзоподит второй антенны называется скафоцеритом . Усики выполняют функцию органов чувств, иногда движения, остальные головные придатки участвуют в захвате и измельчении пищи . Мандибулы играют главную роль в измельчении пищи. У личинки - науплиуса - мандибула представляет собой типичную двуветвистую конечность с жевательным отростком. У взрослых редко имеется подобная форма мандибулы, обычно же обе ветви редуцируются, а протоподит с жевательным отростком образует верхнюю челюсть, к которой крепятся мышцы. Максиллы обычно имеют вид нежных листообразных ножек с жевательными отростками на протоподите и в некоторой степени редуцированными ветвями .

Голова может быть как слитной (синцефалон ), так и подразделённой на два сочленённых отдела: протоцефалон , который образуется путём слияния акрона и первого головного сегмента и несёт две первые пары антенн, и гнатоцефалон , образующийся слиянием трёх последних головных сегментов и несущий мандибулы и максиллы. Последний вариант имеет место у отрядов: жаброноги, мизиды, эвфаузиевые, десятиногие, ротоногие . Ротовое отверстие спереди прикрыто непарной складкой кутикулы - верхней губой . Нередко у высших раков (как, например, у речного рака) гнатоцефалон срастается с грудным отделом, формируя челюстегрудь (гнатоторакс ), покрытую спинным панцирем - карапаксом . Тело высших раков подразделяется на следующие отделы: голова - протоцефалон (акрон и 1 сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (3 головных и 8 грудных сегментов) и брюшко (6 сегментов и тельсон). В других случаях наблюдается слияние всей головы, не подразделённой на протоцефалон и гнатотоцефалон, с одним или несколькими грудными сегментами. Так образуется головогрудь , за которой следуют грудь и брюшко . У некоторых ракообразных (например, ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз клюв - рострум .

Грудной отдел

Грудной отдел, как и брюшной, может иметь разное число сегментов. Некоторые раки, например, жаброноги, имеют мультифункциональные брюшные конечности, у других же наблюдается разделение функций. Так, у речного рака 3 первые пары грудных ног - двуветвистые ногочелюсти , служащие для удерживания и отцеживания пищи, 3 последующие - одноветвистые ходильные и в то же время хватательные, с клешнёй на конце, однако все грудные ноги у основания несут жабры .

Брюшной отдел

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона; как правило, он лишён конечностей. Только у высших раков на брюшке располагаются двувествистые конечности, выполняющие различные функции: у креветок - плавательную, у ротоногих раков - дыхательную, у самцов речного рака 2 первые пары видоизменены в копулятивные органы, а у самок редуцирована первая пара, остальные же брюшные ножки предназначены для вынашивания молоди. У большинства десятиногих последняя пара брюшных ног имеет пластинчатую форму (уроподы ) и вместе с тельсоном образует пятилопастной «плавник» .

Ракообразные, лишённые брюшных конечностей, обычно имеют на конце тела вилочку (фурку), образованную членистыми придатками тельсона. Одновременно и вилочка, и брюшные ноги имеются только у рачка Nebalia . У крабов брюшной отдел редуцирован .

Покровы

Как и другие членистоногие, ракообразные имеют прочный хитиновый экзоскелет (кутикулу). Кутикула состоит из нескольких слоёв, её периферические слои пропитаны известью, а внутренние состоят в основном из мягкого и эластичного хитина. У мелких низших форм скелет мягкий и прозрачный . Кроме того, в состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие животному покровительственную окраску. Пигменты содержатся также в гиподерме. Некоторые ракообразные способны изменять окраску за счёт изменения распределения пигментных зёрен в клетках (если пигмент сконцентрирован в центре клетки, то окраска исчезает, если же пигмент распределён в клетке равномерно, то окраска будет проявляться в покровах). Этот процесс регулируется нервно-гуморальными факторами .

Функция наружного скелета не исчерпывается защитой животного, к кутикуле также прикрепляются различные мышцы. Нередко для их прикрепления на нижней стороне кутикулы имеются специальные отростки в виде гребней и перекладин .

Подвижность таких частей тела ракообразного обеспечивается особыми мягкими мембранами, располагающимися между слитными отделами тела, сегментами или члениками конечностей и придатков. Уплотнённые участки сегментов на спинной стороне называют тергитами , а на брюшной - стернитами . Уже упоминавшийся выше карапакс представляет собой особую складку покровов. Он может иметь форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра . Карапакс может прикрывать различные отделы: голову, грудь (речной рак, щитень) или всё тело (дафнии, ракушковые раки), у высших раков его боковые части прикрывают жабры .

Внутреннее строение

Мускулатура

Мускулатура ракообразных представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, как и у всех членистоногих. У них отсутствует единый кожно-мускульный мешок, и мышцы представлены отдельными более или менее крупными пучками. Обычно один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой - к стенке другого сегмента. У ракушковых рачков, имеющих двустворчатую раковину, имеется специальная замыкательная мышца, идущая поперёк тела и соединяющая две створки раковины .

Пищеварительная система

Пищеварительная система ракообразных развита хорошо, имеет вид прямой или чуть согнутой трубки . Как и у всех членистоногих, она состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки .

Передняя кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. Желудок может подразделяться на жевательный (кардиальный) , в котором пища измельчается при помощи жевательных пластинок - зазубренных, пропитанных известью утолщений кутикулы на стенках желудка, и пилорический , в котором пища фильтруется с помощью тонких кутикулярных выростов, образующих нечто вроде фильтра, отделы (например, у речного рака) .

В среднюю кишку впадают протоки парных печёночных придатков, представляющей собой боковые выпячивания стенки. В случае обильного развития эти придатки называются печенью. Печень ракообразных не только выделяет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную пищу. Её ферменты действуют на жиры, белки и углеводы. Таким образом, функционально печень ракообразных соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных. В печени осуществляется как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Между размерами средней кишки и печени имеется обратная связь . У веслоногих рачков средняя кишка имеет вид простой трубки и лишена печёночных выпячиваний. В зачаточном состоянии печень имеется у некоторых ветвистоусых, у бокоплавов и равноногих печень имеет вид двух пар длинных трубчатых мешков .

Задняя кишка прямая, выстлана хитиновой кутикулой. Анальное отверстие открывается на брюшной стороне тельсона (анальной лопасти) . Во время линьки у ракообразных, помимо наружного хитинового покрова, сбрасывается также выстилка переднего и заднего отделов. Пока новые покровы не отвердеют, рак не питается .

Дыхательная система

Большая часть ракообразных дышит кожными жабрами, представляющими собой перистые или пластинчатые выросты - эпиподиты, отходящие от протоподитов ног. Как правило, они располагаются на грудных конечностях, лишь у ротоногих и равноногих брюшные ножки полностью превращены в жабры. У десятиногих ракообразных жабры также формируются на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом, постепенно переходя с протоподитов на стенку тела. При этом жабры у десятиногих располагаются тремя продольными рядами: в первом ряду жабры сохраняют первичное расположение на протоподитах тела, во втором они сидят на местах соединения протоподитов с телом, в третьем - уже полностью перешли на боковую стенку тела. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа. Газообмен происходит через очень нежную кутикулу жабр .

Ток воды в жабрах осуществляется следующим образом. Вода входит в жаберные полости с одного конца тела через щель между карапаксом и телом, а выталкивается с другого, причём направление тока воды может меняться. Проведению воды также способствует движение особых отростков второй пары максилл, совершающих до 200 машущих движений в 1 мин .

У многих мелких рачков с тонким карапаксом нет жабр, а дыхание идёт через всю поверхность тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные приспособления для дыхания атмосферным кислородом, например, псевдотрахеи (глубокие впячивания) на брюшных ножках мокриц. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания и осуществляющей газообмен . Сухопутные крабы дышат кислородом, растворённым в воде, покрывающей тонкой плёнкой мембраны жаберной полости и защищённой от испарения карапаксом. Однако для дыхания сухопутным ракообразным всё равно необходима повышенная влажность воздуха .

Кровеносная система

Как и все членистоногие, ракообразные имеют смешанную полость тела (миксоцель) и незамкнутую кровеносную систему (то есть гемолимфа течёт по сосудам и синусам миксоцеля). Сердце располагается над кишечником, на спинной стороне тела и находится вблизи органов дыхания (если жабры имеются только на грудных ножках, сердце в грудном отделе и т. д.). У наиболее примитивных ракообразных сердце метамерное, многокамерное, и представлено длинной трубкой, идущей вдоль всего тела (некоторые жаброногие) и имеющей в каждом сегменте (камере) пару остий (отверстий). У других ракообразных сердце укорачивается: у водяных блох сердце укорочено до степени бочонковидного мешочка с одной парой остий, у десятиногих сердце - небольшой мешочек с тремя парами остий. Среди высших раков есть представители как с длинным, так и с укороченным сердцем .

Сердце ракообразных находится в перикардиальном синусе миксоцеля. Оттуда гемолимфа через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, клапаны сердечных камер открываются, и гемолимфа изгоняется в артерии: переднюю и заднюю . Оттуда гемолимфа изливается в промежутки между органами, где отдаёт кислород и насыщается углекислым газом. Функцию газообмена она выполняет благодаря наличию дыхательных пигментов - гемоцианина (у высших раков) или гемоглобина (у веслоногих, ракушковых, усоногих и жаброногих раков), связывающих кислород . Частично гемолимфа омывает почки, где освобождается от продуктов обмена. Далее она собирается в систему венозных сосудов, доставляется в жаберную систему капилляров, отдаёт углекислый газ и насыщается кислородом. Затем выносящие жаберные сосуды доставляют её в перикардиальный синус .

Степень развития кровеносной системы связана с развитием дыхательной системы. У мелких ракообразных, осуществляющих газообмен через стенку тела, от кровеносной системы остаётся лишь сердце или она исчезает совсем.

Выделительная система

Выделительная система ракообразных представлена почками, являющимися видоизменёнными целомодуктами. Каждая почка состоит из мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. В зависимости от места, где открываются выделительные поры, выделяют два типа почек: антеннальные (первая пара; выделительные поры открываются у основания вторых антенн) и максиллярные (вторая пара; у основания второй пары максилл). Высшие раки во взрослом состоянии имеют только антеннальные почки, все остальные - только максиллярные . Обе пары почек имеются только у уже упоминавшегося рачка Nebalia из группы высших раков, а также у морских ракушковых рачков. У остальных ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек, причём в процессе онтогенеза происходит их смена: если в личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, то во взрослом - антеннальные. По-видимому, изначально ракообразные имели 2 пары почек, как Nebalia , но в ходе последующей эволюции сохранили лишь одну .

Нервная система

Нервная система ракообразных, как и всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных жаброногих раков нервная система лестничного типа: парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединяются комиссурами. У большинства ракообразных брюшные стволы сблизились, правый и левый ганглии слились, комиссуры исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов свидетельствует о парном происхождении брюшной нервной цепочки . Как и у большинства членистоногих, у ракообразных проявляется тенденция к олигомеризации (слиянию) ганглиев из разных сегментов, что отличает брюшную нервную цепочку членистоногих от таковой у кольчатых червей . Так, у речного рака, тело которого состоит из 18 сегментов, имеется только 12 нервных узлов .

Головной мозг ракообразных представлен парными долями протоцеребрума (иннервация акрона и глаз) с грибовидными телами и дейтоцеребрума (иннервация антеннул). Обычно с головным мозгом сливаются смещающиеся вперёд ганглии сегмента, несущего вторую пару антенн. В этом случае обособлен третий отдел - тритоцеребрум (иннервация антенн), у остальных ракообразных антенны управляются окологлоточным кольцом .

У ракообразных имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, в основном иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва, по ходу которого располагаются несколько ганглиев .

Нервная система ракообразных тесно связана с эндокринной. В состав ганглиев у раков входят нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, которые поступают в гемолимфу. Эти гормоны оказывают влияние на обменные процессы, линьку и развитие. Нейросекреторные клетки располагаются в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки . У некоторых ракообразных гормоны из нейросекреторных клеток зрительных нервов поступают в особую синусовую железу и оттуда в гемолимфу. Они ответственны за описанный выше механизм изменения окраски тела .

Органы чувств

Простой глазок представляет собой пигментный бокал, внутрь которого обращены зрительные клетки. Он покрыт прозрачной кутикулой, образующей хрусталик. Свет сначала проходит через хрусталик, зрительные клетки и только потом - на их светочувствительные концы. Такие глазки называют инвертированными (то есть обращёнными). Простые глазки собраны по 2-4 и образуют непарный науплиусов (науплиальный) глаз , характерный для личинки ракообразных - науплиуса . У взрослых науплисов глаз расположен между основаниями антенн .

Фасеточные глаза состоят из простых глазков - омматидиев . Каждый простой глазок представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками и сверху покрытый шестигранной роговицей. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса , а светочувствительную - ретинальные клетки , в месте соприкосновения которых образуется светочувствительная палочка - рабдом . У ракообразных с фасеточными глазами имеет место мозаичное зрение , то есть общее зрительное восприятие складывается из частей, воспринимаемых отдельными омматидиями . Сложные глаза нередко сидят на особых подвижных выростах головы - стебельках .

У некоторых раков для запуска описанного выше механизма изменения окраски тела необходимы зрительные восприятия определённых световых раздражений .

Органы равновесия

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия - статоцисты. У речного рака они находятся у основания антеннул. В период линьки меняется выстилка статоциста, и животное теряет координацию движения . Статоцисты характерны для десятиногих и некоторых других высших раков .

Другие органы чувств

Органами осязания и обоняния у ракообразных являются многочисленные сенсиллы и осязательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечностях и вилочке . Чувство осязания приурочено только к тем участкам покровов, на которых располагаются чувствительные волоски. У основания таких волосков под гиподермальным эпителием находятся биполярные нейроны. Волоски с особенно проницаемой кутикулой, локализованные на антеннах, являются органами обоняния .

Половая система

Иногда у самцов антенны или антеннулы выполняют роль хватательных органов, а у речного рака 1-2 пары брюшных ног функционируют как копулятивные органы. Гонады у примитивных форм, половые протоки и отверстия парные. Гораздо чаще гонады полностью или частично срастаются. Стенки яйцеводов выделяют вокруг яиц плотную скорлупу. В некоторых случаях у самок имеются семяприёмники. В этом случае оплодотворение происходит, когда самка откладывает яйца и опрыскивает их спермой из отверстий семяприёмников. У некоторых раков имеет место сперматофорное оплодотворение; при спаривании самцы этих видов приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в её половое отверстие .

У ракообразных широко различаются форма и размеры сперматозоидов. Так, у некоторых мелких ракушковых рачков длина сперматозоидов составляет 6 мм, что в 10 раз длиннее самого животного. У галатеи (Galathea ) и высших раков сперматозоид похож на песочные часы. При оплодотворении сперматозоид прикрепляется к яйцеклетке отростками, затем хвостовая часть сперматозоида, впитывая влагу, разбухает и взрывается, а головной конец с ядром вонзается в яйцо .

Для большинства раков характерна забота о потомстве, хотя некоторые из них просто выбрасывают яйца в толщу воды. Часто самки вынашивают яйца приклеенными к половым отверстиям в виде яйцевых мешков (характерны для веслоногих) или длинных нитей. Десятиногие приклеивают яйца к конечностям брюшка. У перакарид, щитней, жаброногов и многих равноногих из карапакса и грудных ножек образуется выводковая сумка (марсупиум) . Большая часть тонкопанцирных и крилевых рачков вынашивают яйца между грудными ножками . Самки карпоедов не вынашивают яйца, но откладывают их рядами на камни и другие предметы .

Плодовитость раков различна .

Яйца некоторых раков (щитней и жаброногов) обладают большой стойкостью: они легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром .

Жизненный цикл

Эмбриональное развитие

Характер дробления ракообразных зависит от количества желтка в яйцах. Когда желтка в яйце мало (например, некоторые веслоногие), дробление идёт подобно дроблению кольчатых червей: оно полное, неравномерное, детерминированное, с телобластической закладкой мезодермы (то есть из клетки - телобласта) .

У большинства раков яйца богаты желтком, и дробление становится частичным и поверхностным. В ходе нескольких делений ядра без деления клетки образуются дочерние ядра, уходящие к периферии и располагающиеся там в один слой (поэтому дробление ракообразных называется поверхностным ). Далее вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, и образуется небольшая клетка; центральная же масса желтка остаётся неразделённой. Эта стадия аналогична бластуле с бластоцелем, заполненным желтком. Потом часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой, образуя многоклеточную пластинку - зародышевую полоску . Её наружный слой образован эктодермой, более глубокие - мезодерму, самый глубокий, прилегающий к желтку, - энтодерму .

Дальнейшее развитие зародыша происходит в основном за счёт зародышевой полоски. Она начинает сегментироваться, и из самого переднего и мощного её участка появляются парные головные ганглии, за счёт которых возникают сложные глаза. Позади неё закладываются зачатки акрона, антеннального и мандибулярного сегментов. Иногда мезодерма закладывается в виде парных целомических мешков, как у кольчатых червей, которые впоследствии разрушаются: их клетки идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и др.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела. Так формируется миксоцель, или смешанная полость тела. В некоторых случаях мезодерма теряет отчётливую сегментацию, а выраженный целом вовсе не формируется .

Постэмбриональное развитие

Личинки ракообразных

У высших ракообразных за стадией метанауплиуса следует особая личиночная стадия - зоеа (такое название личинка получила, когда учёные считали её отдельным видом ). У этой личинки развиты головные и переднегрудные конечности, имеются зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Кроме того, у зоеа имеются фасеточные глаза. Далее зоеа развивается в мизидную личинку с сформированными грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После этого мизидная личинка линяет и преобразуется во взрослое животное .

От описанного выше жизненного цикла у некоторых высших раков имеются отличия. Так, у многих крабов из яйца сразу выходит зоеа, а у речного рака развитие прямое: из яйца появляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей, далее он растёт и линяет, превращаясь во взрослую особь .

Наконец, у различных групп ракообразных могут иметься особенные личиночные стадии.

Линька

Линька у ракообразных наиболее хорошо изучена на примере высших раков. Она сопровождается как морфологическими, так и физиологическими изменениями .

Перед линькой в тканях и гемолимфе животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и др.) и минеральных соединений. Частично они поступают из старой кутикулы. Усиливается потребление кислорода, возрастает интенсивность обменных процессов .

Одновременно с этим клетки гиподермы начинают выделять новую кутикулу за счёт веществ из гемолимфы и тканей. Новая кутикула постепенно утолщается, сохраняя, однако, гибкость и эластичность. Наконец старый кутикулярный покров лопается, животное выбирается из него, оставляя пустой чехол - экзувий . Перелинявший рак быстро увеличивается в размерах, но не за счёт разрастания тканей, а накопления в них воды. За счёт деления клеток объём тканей увеличивается только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новой кутикуле откладываются минеральные соли, и она быстро твердеет .

Процесс линьки регулируется гормональной системой. Важную роль в ней играют нейросекреторные клетки, связанные с упоминавшейся выше синусовой железой, и небольшой эндокринной головной железой. Её гормоны запускают и ускоряют линьку, а в нейросекреторных клетках глазных стебельков вырабатываются гормоны, подавляющие её деятельность, то есть препятствующие наступлению линьки. Особо велико их содержание в период после линьки и между линьками, потом же деятельность головной железы активизируется и начинается подготовка к новой линьке. Кроме вышеописанных, в регуляции линьки принимают участие и другие гормоны .

Другие особенности жизненных циклов

Для некоторых ракообразных, например, дафний, характерны сложные жизненные циклы с чередованием партеногенетического и полового размножения. Кроме того, у поколений дафний, живущих в разное время года, происходят сезонные изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины рострума, шипов и др .

Экология и образ жизни

Распространение

В морях и океанах ракообразные распространены настолько же широко, как насекомые на суше. Ракообразные многообразны в пресных водоёмах, а некоторые жаброноги встречаются во временных лужах, остающихся после таяния снега. Другой жаброногий рачок - Artemia salina - обитает в осолоненных водоёмах в степях и полупустынях: в лиманах, солёных озёрах .

Питание

Большинство планктонных ракообразных питается бактериями, а также одноклеточными организмами, детритом. Донные представители питаются частицами органических веществ, растениями или животными. Бокоплавы поедают трупы животных, способствуя тем самым очищению водоёмов .

Был проведён ряд исследований пищевого поведения краба Portunus pelagicus , в которых исследовались реакции животного на конкретные пищевые вещества, а также сравнивались с реакциями на естественную пищу (рыбу, моллюсков). В результате было установлено, что реакция ракообразного на некоторые аминокислоты и сахариды была такой же, как на естественную пищу, причём реакции на аминокислоты и сахариды были очень похожими. Особо сильный ответ наблюдался на аланин, бетан, серин, галактозу и глюкозу. Эти данные могут быть полезными для разведения крабов в аквакультуре .

Для щитней характерен древний тип питания, имевший место также у трилобитов: они питаются кусочками детрита и мелкими донными животными, которые захватываются жевательными отростками всех ножек и передаются затем по брюшному желобку ко рту .

Практическое значение

Ракообразные - важный объект промысла, включая добычу креветок , крабов , лангустов , лангустинов , раков , омаров (лобстеров), разнообразных балянусов , включая морскую уточку (или персебеса), который является самым дорогим из деликатесных ракообразных.

Классификация

В настоящее время известно более &&&&&&&&&&073000.&&&&&0 73 000 видов ракообразных (включая более 5 тыс. ископаемых видов), объединяемых в 1003 семейства, более 9500 родов (Zhang, 2013) , 42 отряда и 6 классов :

• Класс Branchiopoda - Жаброногие
  • Подкласс Phyllopoda - Листоногие
  • Подкласс Sarsostraca - Сарсостраки
• Класс Cephalocarida - Цефалокариды
• Класс Malacostraca - Высшие раки
  • Подкласс Eumalacostraca - Эумалакостраки
  • Подкласс Hoplocarida - Гоплокариды
  • Подкласс Phyllocarida - Филлокариды
• Класс Maxillopoda - Максиллоподы
  • Подкласс Branchiura - Карповые вши
  • Подкласс Copepoda - Веслоногие
  • Подкласс Mystacocarida - Мистакокариды
  • Подкласс Pentastomida - Пятиустки
  • Подкласс Tantulocarida - Тантулокариды
• Класс Ostracoda - Ракушковые
• Класс Remipedia - Ремипедии

По последним данным, в состав ракообразных входят также насекомые - класс Hexapoda, которые являются сестринской группой жаброногих. В случае принятия этой концепции (концепции Pancrustacea или Tetraconata, см., например ) приходится изменить таксономическое положение ракообразных (например, для них уже не является общим признаком наличие двух пар антенн). В противном случае ракообразные оказываются парафилетическим таксоном .

Альтернативная классификация

Представленную выше классификацию разделяют не все систематики. Сайт использует другую, отличающуюся прежде всего расформированием мусорного класса максиллопод и выделением двух надклассов. Классификация до подклассов включительно :

• Класс Branchiopoda - Жаброногие
  • Подкласс Phyllopoda - Листоногие
  • Подкласс Sarsostraca - Сарсостраки
• Класс Cephalocarida - Цефалокариды
• Класс Remipedia - Ремипедии
• Надкласс Multicrustacea
  • Класс Hexanauplia
    • Подкласс Copepoda - Веслоногие
    • Подкласс Tantulocarida - Тантулокариды
    • Подкласс Thecostraca - Текостраки
  • Класс Malacostraca - Высшие раки
    • Подкласс Eumalacostraca - Эумалакостраки
    • Подкласс Hoplocarida - Гоплокариды
    • Подкласс Phyllocarida - Филлокариды
• Надкласс Oligostraca
  • Подкласс Mystacocarida - Мистакокариды
  • Класс Ichthyostraca
    • Подкласс Branchiura - Карповые вши
    • Подкласс Pentastomida - Пятиустки
  • Класс Ostracoda
    • † Подкласс Archaeocopa
    • † Подкласс Bradoriida
    • † Подкласс Metacopa
    • Подкласс Myodocopa - Миодокоповые
    • Подкласс Palaeocopa
    • Подкласс Platycopa
    • Подкласс Podocopa - Подокоповые

Примечания

1. Шевяков В. Т. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
2. Подтип Crustacea (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 27 мая 2017) .
3. Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda // Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) (англ.) // Zootaxa: монография; журнал / Zhang, Z.-Q. (Ed.). - Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, no. 1 . - P. 17-26. - ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback), ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). - ISSN 1175-5326 . - DOI :10.11646/zootaxa.3703.1.6 . (Проверено 7 марта 2015)
4. Martin J. W., Davis G. E. An Updated Classification of the Recent Crustacea. - Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County , 2001. - 132 p. (англ.) (PDF)
5. , с. 348.
6. , с. 293.
7. , с. 363.
8. Корнев П. Н. Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море // Зоология беспозвоночных: журнал. - 2004. - Т. 1 , № 1 . (PDF)
9. Корнев П. Н., Чесунов А. В. Тантулокариды - микроскопические обитатели Белого моря // Природа: журнал. - 2005. - № 2 . (PDF)
10. McClain C. R., Boyer A. G. Biodiversity and body size are linked across metazoans (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : журнал. - 2009. - Vol. 296, no. 1665 . - P. 2209-2215. - DOI :10.1098/rspb.2009.0245 . - PMID 19324730 . (Проверено 2 марта 2015)
11. Crustacea - National History Museum
12. , с. 349.
13. Ракообразные // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . - 3-е изд. - М. : Советская энциклопедия, 1969-1978.
14. Ракообразные - статья из Биологического энциклопедического словаря
15. , с. 295.
16. , с. 296.
17. , с. 349-351.