СТАДИИ РАЗВИТИЯ АРТЕРИЙ - процесс развития артерий состоит из двух стадий: 1) этап формирования первичной капиллярной сети равномерно распределœенной по всœему телу зародыша. 2) стадия магистрализации и редукции. Этастадия начинается со стадии простого трубчатого сердца и активно протекает на стадии сигмовидного сердца.

ВЕНТРАЛЬНАЯ АОРТА – парный сосуд в области головного конца зародыша, образующийся в результате разделœения артериального ствола сердца. На уровне будущей глотки вентральные аорты разворачиваются каудально и получают название дорсальных аорт.

ДОРСАЛЬНАЯ АОРТА – продолжение вентральных аорт в каудальном направлении. На четвертой неделœе развития аорты сливаются образуя непарную дорсальную аорту.

АОРТАЛЬНАЯ ДУГА – шесть пар артериальных магистралей, проходящих через жаберные дуги и соединяющие вентральные и дорсальные аорты. Первая пара дуг представляет собой место перехода вентральных аорт в дорсальные. Аортальные дуги являются материалом для сосудов головы, шеи, плечевого пояса и верхней конечности.

ТраНсформация аортальных дуг - первая, вторая и пятая аортальные дуги практически полностью редуцируются; участки вентральных аорт выше третьих дуг на обеих сторонах магистрализуются в виде наружных сонных артерий; третьи аортальные дуги и дорзальные аорты краниальнее этого уровня магистрализуются во внутренние сонные артерии; участки вентральных аорт между третьими и четвертыми дугами становятся общими сонными атериями, а аналогичные участки дорзальных аорт редуцируются; четвертая правая аортальная дуга сохраняется в виде проксимальной части правой подключичной артерии. Эта же дуга слева становится дугой аорты. Участок правой вентральной аорты каудальнее четвертой дуги становится плечеголовным стволом, а аналогичный участок левой вентральной аорты становится восходящей аортой; левая дорзальная аорта ниже уровня четвертой дуги и вся непарная дорзальная аорта становится нисходящей аортой. Правая дорзальная аорта от четвертой дуги до непарной дорзальной аорты редуцируется. Шестая аортальная дуга изменяется последней в тот момент, когда артериальный ствол сигмовидного сердца делится на лёгочный ствол и аорту. При этом дуга сохраняет связь только с лёгочным стволом и соединяет его с дорзальными аортами. От середины каждой шестой дуги магистрализуются сосуды в закладку легких. Центральная половина правой шестой дуги и магистраль в закладку правого легкого становятся правой лёгочной артерией, а аналогичные участки слева превращаются в левую лёгочную артерию. Периферическая часть шестой аортальной дуги справа редуцируется, а слева сохраняется в виде Боталова протока.

СЕГМЕНТАРНЫЕ АРТЕРИИ – сегментарные сосуды, представленные дорсальными, латеральными и вентральными сегментарными артериями.

ТРАНСФОРМАЦИЯ ДОРСАЛЬНЫХ СЕГМЕНТАРНЫХ АРТЕРИЙ - выделяют несколько групп дорсальных сосудов. Первая в количестве семи артерий отходит от парных дорзальных аорт с уровня 4-5 аортальной дуги и выше. Самые каудальные артерии магистрализуются, образуя слева подключичная артерия, справа - дистальную часть подключичной артерии. Латеральные концы этой группы дорзальных артерий образуют продольные анастомозы в виде позвоночных артерий. Вторая группа дорзальных сегментарных артерий отходит от непарой дорзальной аорты. Латеральные концы этих сосудов трансформируются в продольные анастомозы в виде внутренних грудных артерий, а сами дорзальные артерии сохраняются в виде задних и передних межреберных артерий. Ещё одна группа дорзальных сегментарных артерий становятся поясничными артериями, а их продольные анастомозы – нижними надчревными артериями.

ТРАНСФОРМАЦИЯ ЛАТЕРАЛЬНЫХ СЕГМЕНТАРНЫХ АРТЕРИЙ – эти артерии первоначально представляют собой сосуды мезонефроса и закладки гонад. Поскольку мезонефрос редуцируется к метанефросу сосуды идут заново, а сосуды гонад сохраняются и удлиняются по мере опускания органов.

ТРАНСФОРМАЦИЯ ВЕНТРАЛЬНЫХ СЕГМЕНТАРНЫХ АРТЕРИЙ - первоначально эти сосуды связывают эмбрион с желточным мешком. По мере редукции желточного брыжеечного круга сосуды сближаются, утрачивают парность и образуют три магистрали к органам желудочно-кишечного тракта - чревный ствол, верхнюю и нижнюю брыжеечные артерии.

Аномалии РАЗВИТИЯ АРТЕРИЙ - отсутсвие или недоразвитие артерий (результат чрезмерной редукции); дополнительные артерии (неполная редукция); правосторонняя аорта; удвоение аорты; аномалии крупных сосудов сердца; аномалии положения и хода артерий.

КЛАССИФИКАЦИЯ АРТЕРИЙ

РАЗВИТИЕ СЕРДЦА И КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ (рис. 200)

Сердце развивается из двух симметричных зачатков, которые сливаются затем в одну трубку, расположенную в области шеи. Благодаря быстрому росту трубки в длину она образует S-образную петлю. Первые сокращения сердца начинаются с весьма ранней стадии развития, когда мышечная ткань едва различима. В S-образной сердечной петле различают переднюю артериальную или желудочковую часть, которая продолжается в truncus arteriosus, делящийся на две первичные аорты, и заднюю венозную или предсердную, в которую впадают желточно-брыжеечные вены, vv. omphalomesentericae. В этой стадии сердце является однополостным, деление его на правую и левую половины начинается с образования перегородки предсердии. Путем роста сверху вниз перегородка делит первичное предсердие на два - левое и правое, причем таким образом, что впоследствии места впадения полых вен находятся в правом, а легочных вен - в левом. Перегородка предсердий имеет в середине отверстие, foramen ovale, через которое у плода часть крови из правого предсердия поступает непосредственно в левое. Желудочек также делится на две половины посредством перегородки, которая растет снизу по направлению к перегородке предсердий, не завершая, впрочем, полного разделения полостей желудочков. Снаружи соответственно границам перегородки желудочков появляются борозды, sulci interventriculars. Завершение формирования перегородки происходит после того, как truncus arteriosus в свою очередь делится фронтальной перегородкой на два ствола: аорту и легочный ствол. Перегородка, разделяющая truncus arteriosus на два ствола, продолжаясь в полость желудочка навстречу описанной выше перегородке желудочков и образуя pars membranacea septi interventricular, завершает разделение полостей желудочков друг от друга (см. рис. 200).

К правому предсердию примыкает первоначально sinus venosus, который составляется из трех пар вен: кювьерова протока (приносит кровь со всего тела зародыша), желточной вены (приносит кровь из желточного мешка) и пупочной вены (из плаценты). В продолжение 5-й недели отверстие, ведущее из sinus venosus в предсердие, сильно расширяется, так что в конце концов стенка становится стенкой самого предсердия. Левый отросток синуса вместе с впадающим здесь левым кювьеровым протоком сохраняется и остается как sinus coronarius cordis. При впадении в правое предсердие sinus venosus имеет два венозных клапана, valvulae venosae dextra et sinistra. Левый клапан исчезает, а из правого развивается valvula venae cavae inferior и valvula sinus coronarii. В качестве аномалии развития может получиться 3-е предсердие, представляющее или растянутый венечный синус, в который впадают все легочные вены, или отделенную часть правого предсердия.

Развитие артерий. Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного крута кровообращения к легочному, у человека в процессе онтогенеза сначала закладываются жаберные артерии, которые затем преобразуются в артерии легочного и телесного кругов кровообращения (рис. 201).

У зародыша 3-недельного развития truncus arteriosus, выходя из сердца, дает начало двум артериальным стволам, носящим название вентральных аорт (правой и левой). Вентральные аорты идут в восходящем направлении, затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя по бокам от хорды, идут уже в нисходящем направлении и носят название дорсальных аорт. Дорсальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую аорту. По мере развития на головном конце зародыша висцеральных дуг, в каждой из них образуется так называемая жаберная аортальная дуга или артерия; эти жаберные артерии соединяют между собой вентральную и дорсальную аорты на каждой стороне. Таким образом, в области висцеральных (жаберных) дуг вентральные (восходящие) и дорсальные (нисходящие) аорты соединяются между собой при помощи 6 пар жаберных артерий.

В дальнейшем часть жаберных артерий и часть дорсальных аорт, особенно правой, редуцируется, а из оставшихся первичных сосудов развиваются крупные присердечные и магистральные артерии, а именно: truncus arteriosus, как говорилось выше, делится фронтальной перегородкой на вентральную часть из которой образуется легочный ствол, и дорсальную превращающуюся в восходящую аорту. Этим объясняется расположение аорты позади легочного ствола. Идя по току крови от центра к периферии, следует отметить, что последняя пара жаберных артерий, которая у двоякодышащих рыб и земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две легочные артерии - правую и левую, ветви truncus pulmonalis. При этом, если правая шестая жаберная артерия сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая остается на всем протяжении, образуя ductus arteriosus Botalli, который связывает легочный ствол с концом дуги аорты, что имеет значение для кровообращения плода. Четвертая пара жаберных артерий сохраняется на обеих сторонах на всем протяжении, но дает начало различным сосудам. Левая четвертая жаберная артерия вместе с левой вентральной аортой и частью левой дорсальной аорты образуют дугу аорты, arcus aortae.

Проксимальный отрезок правой вентральной аорты превращается в плечеголовной ствол, truncus brachiocephalicus, правая четвертая жаберная артерия - в отходящее от названного ствола начало правой подключичной артерии, a. subclavia dextra. Левая подключичная артерия вырастает из левой дорсальной аорты каудальнее последней жаберной артерии. Дорсальные аорты на участке между третьей и четвертой жаберными артериями облитерируются; кроме того, правая дорсальная аорта облитерируется также и на протяжении от места отхождения правой подключичной артерии до слияния с левой дорсальной аортой.

Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей аортальными дугами преобразуются в общие сонные артерии, аа. carotides communes, причем вследствие указанных выше преобразований проксимального отдела вентральной аорты правая общая сонная артерия оказывается отходящей от плечеголовного ствола, а левая - непосредственно от arcus aortae. На дальнейшем протяжении вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии, аа. carotides externae.

Третья пара жаберных артерий и дорсальные аорты на отрезке от третьей до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии, аа. carotides internae, чем и объясняется, что внутренние сонные артерии лежат у взрослого латеральнее, чем наружные. Вторая пара жаберных артерий превращается в аа. linguales и pharyngeae, а первая пара - в челюстные, лицевые и височные артерии. При нарушении обычного хода развития возникают разные аномалии.

Из дорсальных аорт возникает ряд мелких парных сосудов, идущих в дорсальном направлении по обеим сторонам нервной трубки. Так как эти сосуды отходят через правильные интервалы в рыхлую мезенхимную ткань, расположенную между сомитами, они называются дорсальными сегментарными артериями. В области шеи они по обеим сторонам тела рано соединяются серией анастомозов, образуя продольные сосуды - позвоночные артерии.

На уровне 6, 7-й и 8-й шейных сегментных артерий закладываются почки верхних конечностей. Одна из артерий, обычно 7-я, врастает в верхнюю конечность и с развитием руки увеличивается, образуя дистальный отдел подключичной артерии (проксимальный отдел ее развивается, как уже указывалось, справа из 4-й жаберной артерии, слева вырастает из левой дорсальной аорты, с которыми 7-е сегментарные артерии вступают в связь). В последующем шейные сегментарные артерии облитерируются, в результате чего позвоночные артерии оказываются отходящими от подключичных.

Грудные и поясничные сегментарные артерии дают начало аа. intercostales posteriores et аа. lumbaies.

Висцеральные артерии брюшной полости развиваются частью из аа. omphalomesentericae (желточно-брыжеечное кровообращение) и частью из аорты.

Артерии конечностей первоначально заложены вдоль нервных стволов в виде петель. Одни из этих петель (вдоль n. femoralis) берут перевес и развиваются в основные артерии конечностей, другие (вдоль n. medianus, n. ischiadicus) остаются спутницами нервов.

Развитие вен (рис. 202).

В начале плацентарного кровообращения когда сердце находится в шейной области и еще не разделено перегородками на венозную и артериальную половины, венозная система имеет сравнительно простое устройство. Вдоль тела зародыша проходят крупные вены: в области головы и шеи - передние кардинальные вены (правая и левая) и в остальной части тела - правая и левая задние кардинальные вены. Подходя к венозному синусу сердца, передние и задние кардинальные вены на каждой стороне сливаются, образуя так называемые кювьеровы протоки (правый и левый), которые, имея вначале строго поперечный ход, впадают в венозный синус сердца. Наряду с парными кардинальными венами имеется еще один непарный венозный ствол - первичная vena cava inferior, который в виде незначительного сосуда впадает также в венозный синус. Таким образом, на этой стадии развития в сердце впадают три венозных ствола: парный кювьеров проток и непарная первичная нижняя полая вена.

Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов связаны со смещением сердца из шейной области вниз и разделением его венозной части на правое и левое предсердия. Благодаря тому, что после разделения сердца оба протока оказываются впадающими в правое предсердие, кровяной ток в правом кювьеровом протоке оказывается в более благоприятных условиях. В связи с этим между правой и левой передними кардинальными венами появляется анастомоз, по которому кровь из головы стекает в правый кювьеров проток. Вследствие этого левый кювьеров проток перестает функционировать, его стенки спадаются и он облитерируется, за исключением небольшой части, которая становится венечным синусом сердца, sinus coronarius cordis. Анастомоз между передними кардинальными венами постепенно усиливается, превращаясь в vena brachiocephalica sinistra, а сама левая передняя кардинальная вена ниже отхождения анастомоза облитерируется. Правая передняя кардинальная вена идет на образование двух сосудов: часть ее, расположенная выше впадения анастомоза, превращается в vena brachiocephalica dextra, а часть - ниже его вместе с правым кювьеровым протоком преобразуется в верхнюю полую вену, собирающую таким образом кровь из всей краниальной половины тела. При недоразвитии описанного анастомоза может получиться аномалия развития в виде двух верхних полых вен.

Образование нижней полой вены связано с появлением анастомозов между задними кардинальными венами. Один анастомоз, расположенный в подвздошной области, отводит кровь из левой нижней конечности в правую заднюю кардинальную вену; вследствие этого отрезок левой задней кардинальной вены, расположенный выше анастомоза, редуцируется, а сам анастомоз превращается в левую общую подвздошную вену. Правая задняя кардинальная вена на участке до впадения анастомоза (ставшего левой общей подвздошной веной) преобразуется в правую общую подвздошную вену, а на протяжении от места слияния обеих подвздошных вен до впадения почечных вен развивается во вторичную нижнюю полую вену. Остальная часть вторичной нижней полой вены образуется из впадающей в сердце непарной первичном нижней полой вены, которая соединяется с правой нижней кардинальном веной на месте впадения почечных вен (здесь имеется 2-й анастомоз между кардинальными венами, который отводит кровь из левой почки) таким образом, окончательно сформировавшаяся нижняя полая вена слагается из 2 частей: из правой задней кардинальной вены (до впадения почечных вен) и из первичной нижней полой вены (после впадения). Так как по нижнем полой вене кровь отводится в сердце от всей каудальной половины тела, то значение задних кардинальных вен ослабевает, они отстают в развитии и превращаются в v. azygos (правая задняя кардинальная вена) и в v. hemiazygos et hemiazygos accessoria (левая задняя кардинальная вена). V. hemiazygos впадает в v. azygos через 3-й анастомоз, развивающийся в грудной области между бывшими задними кардинальными венами

Воротная вена образуется в связи с превращением желточно-брыжеечных вен, по которым кровь из желточного мешка приходит в печень Vv. omphalomesentericae на пространстве от впадения в них брыжеечной вены до ворот печени превращаются в воротную вену.

При образовании плацентарного кровообращения появляющиеся пупочные вены вступают в непосредственное сообщение с воротной веной, а именно: левая пупочная вена открывается в левую ветвь воротной вены и таким образом несет кровь из плаценты в печень, а правая пупочная вена облитерируется. Часть крови, однако, идет помимо печени через анастомоз между левой ветвью воротной вены и конечным отрезком правой печеночной вены. Этот образовавшийся уже ранее анастомоз вместе с ростом зародыша, а следовательно, и увеличением крови, проходящей через пупочную вену, значительно расширяется и превращается в ductus venosus (Arantii). П°СЛе рождения он облитерируется в ligamentum venosum (Arantii).

СТАДИИ РАЗВИТИЯ АРТЕРИЙ - процесс развития артерий состоит из двух стадий: 1) этап формирования первичной капиллярной сети равномерно распределенной по всему телу зародыша. 2) стадия магистрализации и редукции. Этастадия начинается со стадии простого трубчатого сердца и активно протекает на стадии сигмовидного сердца.

ВЕНТРАЛЬНАЯ АОРТА – парный сосуд в области головного конца зародыша, образующийся в результате разделения артериального ствола сердца. На уровне будущей глотки вентральные аорты разворачиваются каудально и получают название дорсальных аорт.

ДОРСАЛЬНАЯ АОРТА – продолжение вентральных аорт в каудальном направлении. На четвертой неделе развития аорты сливаются образуя непарную дорсальную аорту.

АОРТАЛЬНАЯ ДУГА – шесть пар артериальных магистралей, проходящих через жаберные дуги и соединяющие вентральные и дорсальные аорты. Первая пара дуг представляет собой место перехода вентральных аорт в дорсальные. Аортальные дуги являются материалом для сосудов головы, шеи, плечевого пояса и верхней конечности.

ТраНсформация аортальных дуг - первая, вторая и пятая аортальные дуги практически полностью редуцируются; участки вентральных аорт выше третьих дуг на обеих сторонах магистрализуются в виде наружных сонных артерий; третьи аортальные дуги и дорзальные аорты краниальнее этого уровня магистрализуются во внутренние сонные артерии; участки вентральных аорт между третьими и четвертыми дугами становятся общими сонными атериями, а аналогичные участки дорзальных аорт редуцируются; четвертая правая аортальная дуга сохраняется в виде проксимальной части правой подключичной артерии. Эта же дуга слева становится дугой аорты. Участок правой вентральной аорты каудальнее четвертой дуги становится плечеголовным стволом, а аналогичный участок левой вентральной аорты становится восходящей аортой; левая дорзальная аорта ниже уровня четвертой дуги и вся непарная дорзальная аорта становится нисходящей аортой. Правая дорзальная аорта от четвертой дуги до непарной дорзальной аорты редуцируется. Шестая аортальная дуга изменяется последней в тот момент, когда артериальный ствол сигмовидного сердца делится на лёгочный ствол и аорту. При этом дуга сохраняет связь только с лёгочным стволом и соединяет его с дорзальными аортами. От середины каждой шестой дуги магистрализуются сосуды в закладку легких. Центральная половина правой шестой дуги и магистраль в закладку правого легкого становятся правой лёгочной артерией, а аналогичные участки слева превращаются в левую лёгочную артерию. Периферическая часть шестой аортальной дуги справа редуцируется, а слева сохраняется в виде Боталова протока.



СЕГМЕНТАРНЫЕ АРТЕРИИ – сегментарные сосуды, представленные дорсальными, латеральными и вентральными сегментарными артериями.

ТРАНСФОРМАЦИЯ ДОРСАЛЬНЫХ СЕГМЕНТАРНЫХ АРТЕРИЙ - выделяют несколько групп дорсальных сосудов. Первая в количестве семи артерий отходит от парных дорзальных аорт с уровня 4-5 аортальной дуги и выше. Самые каудальные артерии магистрализуются, образуя слева подключичная артерия, справа - дистальную часть подключичной артерии. Латеральные концы этой группы дорзальных артерий образуют продольные анастомозы в виде позвоночных артерий. Вторая группа дорзальных сегментарных артерий отходит от непарой дорзальной аорты. Латеральные концы этих сосудов трансформируются в продольные анастомозы в виде внутренних грудных артерий, а сами дорзальные артерии сохраняются в виде задних и передних межреберных артерий. Ещё одна группа дорзальных сегментарных артерий становятся поясничными артериями, а их продольные анастомозы – нижними надчревными артериями.

ТРАНСФОРМАЦИЯ ЛАТЕРАЛЬНЫХ СЕГМЕНТАРНЫХ АРТЕРИЙ – эти артерии первоначально представляют собой сосуды мезонефроса и закладки гонад. Поскольку мезонефрос редуцируется к метанефросу сосуды идут заново, а сосуды гонад сохраняются и удлиняются по мере опускания органов.

ТРАНСФОРМАЦИЯ ВЕНТРАЛЬНЫХ СЕГМЕНТАРНЫХ АРТЕРИЙ - первоначально эти сосуды связывают эмбрион с желточным мешком. По мере редукции желточного брыжеечного круга сосуды сближаются, утрачивают парность и образуют три магистрали к органам желудочно-кишечного тракта - чревный ствол, верхнюю и нижнюю брыжеечные артерии.

Аномалии РАЗВИТИЯ АРТЕРИЙ - отсутсвие или недоразвитие артерий (результат чрезмерной редукции); дополнительные артерии (неполная редукция); правосторонняя аорта; удвоение аорты; аномалии крупных сосудов сердца; аномалии положения и хода артерий.

КЛАССИФИКАЦИЯ АРТЕРИЙ

Сердце развивается из двух симметричных зачатков, которые сливаются затем в одну трубку, расположенную в области шеи. Благодаря быстрому росту трубки в длину она

образует Б-образную петлю. Первые сокращения сердца начинаются в весьма ранней стадии развития, когда мышечная ткань едва различима. В 8-образной сердечной петле

различают переднюю артериальную, или желудочковую, часть, которая продолжается в truncus arteriosus, делящийся на две первичные аорты, и заднюю венозную, или

предсердную, в которую впадают желточно-брыжеечные вены, vv. omphalomesentericae. В этой стадии сердце является однополостным, деление его на правую и левую половины

начинается с образования перегородки предсердий. Путем роста сверху вниз перегородка делит первичное предсердие на два - левое и правое, причем таким образом, что

впоследствии места впадения полых вен находятся в правом, а легочных вен - в левом.

Перегородка предсердий имеет в середине отверстие, foramen ovale, через которое у плода часть крови из правого предсердия поступает непоcредcтвенно в левое.

Желудочек также делится на две половины посредством перегородки, которая растет снизу по направлению к перегородке предсердий, не завершая, впрочем, полного

разделения полостей желудочков.

Снаружи соответственно границам перегородки желудочков появляются борозды, sulci interventriculares. Завершение формирования перегородки присходит после того, как

truncus arteriosus в свою очередь разделится фронтальной перегородкой на два ствола: аорту и легочный ствол.

Перегородка, разделяющая truncus arteriosus на два ствола, продолжаясь в полость желудочка навстречу описанной выше перегородке желудочков и образуя pars

membranacea septi interventriculare, завершает разделение полостей желудочков друг от друга.

К правому предсердию примыкает первоначально sinus venosus, который и составляется из трех пар вен: общей кардинальной вены, или кювьерова протока (приносит кровь

со всего тела зародыша), желточной вены (приносит кровь из желточного мешка) и пупочной вены (из плаценты). В течение 5-й недели отверстие, ведущее из sinus venosus в

предсердие, сильно расширяется, так что в конце концов стенка становится стенкой самого предсердия.

Левый отросток синуса вместе с впадающим здесь левым кювьеровым протоком сохраняется и остается как sinus coronarius cordis. При впадении в правое предсердие

sinus venosus имеет два венозных клапана, valvulae venosae dextra еt sinistra. Левый клапан исчезает, а из правого развиваются valvula venae cavae inferioris и valvula sinus

coronarii. В качестве аномалии развития может получиться 3-e предсердие, представляющее или растянутый венечный cинус, в который впадают все легочные вены, или


отделенную часть правого предсердия.

Развитие артерий. Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного круга кровообращения к легочному, у человека в процессе онтогенеза сначала закладываются

аортальные дуги, которые затем преобразуются в артерии легочного и телесного кругов кровообращения. У 3-недельного зародыша truncus arteriosus, выходя из сердца, дает

начало двум артериальным стволам, носящим название вентральных аорт (правой и левой).

Вентральные аорты идут в восходящем направлении, затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя по бокам от хорды, идут уже в

нисходящем направлении и носят название дорсальных аорт.

Дорсальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую аорту. По мере развития на головном конце

зародыша жаберных дуг в каждой из них образуется так называемая аортальная дуга, или артерия; эти артерии соединяют между собой вентральную и дорсальную аорты на

каждой стороне.

Таким образом, в области жаберных дуг вентральные (восходящие) и дорсальные (нисходящие) аорты соединяются между собой при помощи 6 пар аортальных дуг.

В дальнейшем часть аортальных дуг и часть дорсальных аорт, особенно правой, редуцируется, а из оставшихся первичных сосудов развиваются крупные присердечные и

магистральные артерии, а именно: truncus arteriosus, как отмечалось выше, делится фронтальной перегородкой на вентральную часть, из которой образуется легочный ствол, и

дорсальную, превращающуюся в восходящую аорту. Этим объясняется расположение аорты позади легочного ствола. Следует отметить, что последняя по току крови пара

аортальных дуг, которая у двоякодышащих рыб и земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две легочные артерии - правую и левую, ветви truncus

pulmonalis. При этом, если правая шестая аортальная дуга сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая остается на всем протяжении, образуя ductus

arteriosus, который связывает легочный ствол с концом дуги аорты, что имеет значение для кровеобращения плода. Четвертая пара аортальных дуг сохраняется на обеих сторонах

на всем протяжении, но дает начало различным ссудам. Левая 4-я аортальная дуга вместе с левой вентральной аортой и частью левой дорсальной аорты образуют дугу аорты,

Проксимальный отрезок правой вентральной аорты превращается э плечеголовной ствол, truncus brachiocephalicus, правая 4-я аортальная дуга - в отходящее от названного

ствола начало правой подключичной артерии, а. subclavia dextra. Левая подключичная артерия вырастает из левой дорсальной аорты каудальнее последней аортальной дуги.

Дорсальные аорты на участке между 3-й и 4-й аортальными дугами облитерируются; кроме того, правая дорсальная аорта облитерируется также на протяжении от места отхождения

правой подключичной артерии до слияния с левой дорсальной аортой.

Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей аортальными дугами преобразуются в общие сонные артерии, aа. carotides communes, причем вследствие

указанных выше преобразований проксимального отдела вентральной аорты правая общая сонная артерия оказывается отходящей от плечеголовното ствола, а левая -

непосредственно от arcus aortae. На дальнейшем протяжении вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии, aа. carotides externae.

Третья пара аортальных дуг и дорсальные аорты на отрезке от третьей до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии, аa. carotides internae, чем и

объясняется, что внутренние сонные артерии лежат у взрослого латеральнее, чем наружные. Вторая пара аортальных дуг превращается в aа. linguales еt pharyngeae, а первая

пара - в челюстные, липевые и височные артерии. При нарушении обычного хода развития возникают разные аномалии.

Из дорсальных аорт возникает ряд мелких парных сосудов, идущих в дорсальном направлении по обеим сторонам нервной трубки. Так как эти сосуды отходят через

правильные интервалы в рыхлую мезенхимную ткань, расположенную между сомитами, они называются дорсальными межсегментарными артериями. В области шеи они по обеим

сторонам тела рано соединяются серией анастомозов, образуя продольные сосуды - позвоночные артерии.

На уровне 6-й, 7-й и 8-й шейных межсегментарных артерий закладываются почки верхних конечностей. Одна из артерий, обычно 7-я, врастает в верхнюю конечность и с

развитием руки увеличивается, образуя дистальный отдел подключичной артерия (проксимальный отдел ее развивается, как уже указывалось, справа из 4-й аортальной дуги, слева

вырастает из левой дорсальной аорты, с которыми 7-е межсегментарные артерии соединяются).

В последующем шейные межсегментарные артерии облитерируются, в результате чего позвоночные артерии оказываются отходящими от подключичных.

Грудные и поясничные межсегментарные артерии дают начало аa. intercostales posteriores и aа. lumbales.

Висцеральные артерии брюшной полости развиваются частью из aа. omphalomesentericae (желточно-брыжеечное кровообращение) и частью из аорты.

Артерии конечностей первоначально заложены вдоль нервных стволов в виде петель.

Одни из этих петель (вдоль n. femoralis) развиваются в основные артерии конечностей, другие (вдоль n. medianus, n. ischiadicus) остаются спутницами нервов.

Развитие вен. В начале плацентарного кровообращения, когда сердце находится в шейной области и еще не разделено перегородками на венозную и артериальную

половины, венозная система имеет сравнительно простое устройство. Вдоль тела зародыша проходят крупные вены: в области головы и шеи - передние кардинальные вены (правая

и левая) и в остальной части тела - правая и левая задние кардинальные вены. Подходя к венозному синусу сердца, передние и задние кардинальные вены на каждой стороне

сливаются, образуя общие кардинальные вены (правую и левую), которые, имея вначале строго поперечный ход, впадают в венозный синус сердца.

Наряду с парными кардинальными венами имеется еще один непарный венозный ствол - первичная vena cava inferior, которая в виде незначительного сосуда впадает также

в венозный синус. Таким образом, на этой стадия развития в сердце впадают три венозных ствола: парные общие кардинальные вены и непарная первичная нижняя полая вена.

Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов связаны со смещением сердца из шейной области вниз и разделением его венозной части на правое и левое

предсердия. Благодаря тому, что после разделения сердца обе общие кардинальные вены оказываются впадающими в правое предсердие, кровяней ток в правой общей

кардинальной вене оказывается в более благоприятных условиях. В связи с этим между правой и левой передними кардинальными венами появляется анастомоз, по которому кровь

от головы стекает в правую общую кардинальную вену. Вследствие этого левая общая кардинальная вена перестает функционировать, ее стенки спадаются и она облитерируется,

за исключением небольшой части, которая становится венeчным синусом сеpдца, sinus coronarius cordis. Анастомоз между передними кардинальными венами постепенно

усиливается, превращаясь в vena brachiocephalica sinistra, а левая передняя кардинальная вена ниже отхождения анастомоза облитерируется. Из правой передней кардинальной

вены образуются два сосуда: часть вены выше впадения анастомоза превращается в vena brachiocephalica dextra, а часть ниже его вместе с правой общей кардинальной веной

преобразуется в верхнюю полую вену, собирающую, таким образом, кровь из всей краниальной половины тела. При недоразвитии описанного анастомоза возможна аномалия

развития в виде двух верхних полых вен.

Образование нижней полой вены связано с появлением анастомозов между ими кардинальными венами. Один анастомоз, расположенный в подвздошной области, отводит

кровь из левой нижней конечности в правую заднюю кардинальную вену; вследствие этого отрезок левой задней кардинальной вены, расположенный выше анастомоза,

редуцируется, а сам анастомоз превращается в левую общую подвздошную вену. Правая задняя кардинальная вена на участке до впадения анастомоза (ставшего левой общей

подвздошной веной) преобразуется в правую общую подвздошную вену, а на протяжении от места слияния обеих подвздошных вен до впадения почечных вен развивается во

вторичную нижнюю полую вену. Остальная часть вторичной нижней полой вены образуется из впадающей в сердце непарной первичной нижней полой вены, которая соединяется с

правой нижней кардинальной веной в месте впадения почечных вен (здесь имеется 2-й анастомоз между кардинальными венами, который отводит кровь из левой почки). Таким

образом, окончательно сформировавшаяся нижняя полая вена слагается из 2 частей: из правой задней кардинальной вены (до впадения почечных вен) и из первичной нижней

полой вены (после ее впадения). Так как по нижней полой вене кровь отводится в сердце от всей каудальной половины тела, то значение задних кардинальных вен ослабевает, они

отстают в развитии и превращаются в v. azygos (правая задняя кардинальная вена) и в v. hemiazygos и v. hemiazygos accessoria (левая задняя кардинальная вена). V.

hemiazygos впадает в v. azygos через 3-й анастомоз, развивающийся в грудной области между бывшими задними кардинальными венами.

Воротная вена образуется в связи с превращением желточных вен, по которым кровь из желточного мешка приходит в печень. Vv. omphalomesentericae на пространстве от

впадения в них брыжеечной вены до ворот печени превращаются в воротную вену.

При образовании плацентарного кровообращения появляющиеся пупочные вены вступают в непосредственное сообщение с воротной веной, а именно: левая пупочная вена

открывается в левую ветвь воротной вены и таким образом несет кровь из плаценты в печень, а правая пупочная вена облитерируется. Часть крови, однако, идет, помимо печени.

через анастомоз между левой ветвью воротной вены и конечным отрезком правой печеночной вены. Этот образовавшийся уже ранее анастомоз вместе с ростом зародыш", а

следовательно, и увеличением крови, проходящей через пупочную вену, значительно расширяется и превращается в ductus venosus. После рождения он облитерируется в lig.

СЕРДЦЕ

Сердце, соr, представляет полый мышечный орган, принимающий кровь из вливающихся в него венозных стволов и прогоняющий кровь в артериальную систему. Полость

сердца подразделяется на 4 камеры: 2 предсердия и 2 желудочка. Левое предсердие и левый желудочек составляют вместе левое,или артериальное, сердце по свойству

находящейся в нем крови; правое предсердие и правый желудочек составляют правое, или венозное, сердце.

Сокращение стенок сердечных камер носит название систолы, расслабление их - диастолы.

Сердце имеет форму несколько уплощенного конуса. В нем различают верхушку, apex, основание, basis, передневерхнюю и нижнюю поверхности и два края - правый и левый, разделяющие эти поверхности.

Закругленная верхушка сердца, apex cordis, обращена вниз, вперед и влево, достигая пятого межреберного промежутка на расстоянии 8 - 9 cм влево от средней линии;

верхушка сердца образуется целиком за счет левого желудочка. Основание, basis cordis, обращено вверх, назад и направо. Оно образуется предсердиями, а спереди - аортой и

легочным стволом. В правом верхнем углу четырехугольника, образованного предсердиями, находится место вхождения верхней полой вены, в нижнем- нижней полой вены; сейчас же

влево располагаются места вхождения двух правых легочных вен, на левом краю основания - двух левых легочных вен. Передняя, или грудино-реберная, поверхность сердца, facies

sternocostalis, обращена кпереди, вверх и влево и лежит позади тела грудины и хрящей ребер от III до VI. Венечной бороздой, sulcus coronarius, которая идет поперечно к

продольной оси сердца и отделяет предсердия от желудочков, сердце разделяется на верхний участок, образуемый предсердиями, и на больший нижний, образуемый желудочками.

Идущая по facies sternocostalis передняя продольная борозда, sulcus interventricularis anterior, проходит по границе между желудочками, причем большую часть передней

поверхности образует правый желудочек, меньшую - левый.

Нижняя, или диафрагмальная, поверхность, facies diaphragmatica, прилежит к диафрагме, к ее сухожильному центру. По ней проходит задняя продольная борозда, sulcus

interventricularis posterior, которая отделяет поверхность левого желудочка (большую) от поверхности правого (меньшей). Передняя и задняя межжелудочковые борозды сердца

своими нижними концами сливаются друг с другом и образуют на правом краю сердца, тотчас вправо от верхушки сердца, сердечную вырезку, incisura apicis cordis. Края сердца,

правый и левый, неодинаковой конфигурации: правый более острый; левый край закругленный, более тупой вследствие большей толщины стенки левого желудочка.

Считают, что сердце по величине равно кулаку соответствующего индивидуума. Средние размеры его: длинник 12 - 13 см, наибольший поперечник 9 - 10,5 см, переднезадний

размер 6 - 7 см. Масса сердца мужчины равна в среднем 300 г (1/215 массы тела), женщины - 220 г (1/250 массы тела).

На 8-й неделе начинают формироваться межжелудочковая перегородка и перегородка, разделяющая артериальный ствол на легочный ствол и аорту. Сердце становится четырехкамерным. Венозный синус сердца сужается, превращаясь вместе с редуцировавшейся левой общей кардинальной веной в венечный синус сердца, который впадает в правое предсердие. Уже на 3-й неделе развития зародыша человека от его артериального ствола отходят две вентральные аорты, которые поднимаются в головной отдел, огибая переднюю кишку, поворачивают и идут вниз, переходя в дорсальные аорты, которые впоследствии соединяются в непарную нисходящую аорту. Вентральные аорты соединены с дорсальными с помощью шести пар аортальных дуг (жаберных артерий). Вскоре I и II пары аортальных дуг редуцируются. Из центральных аорт образуются общие и наружные сонные артерии, а из III пары аортальных дуг передних отделов дорсальных аорт - внутренние сонные артерии. Кроме того, из части правой вентральной аорты формируется плечеголовной ствол. IV аортальная дуга справа и слева развивается по- разному: из правой формируется подключичная артерия, из левой - дута дефинитивной аорты, соединяющая восходящую аорту с левой дорсальной. Одна из ветвей левой дорсальной аорты преобразуется в левую подключичную артерию. VI пара аортальных дуг преобразуется в легочные артерии, левая дуга сохраняет связь с аортой, образуя артериальный (боталлов) проток . От дорсальных аорт отходят три группы сосудов: межсегментарные дорсальные артерии, латеральные и вентральные сегментарные артерии. Из межсегментарных артерий образуются позвоночная, базилярная (и ее ветви), межреберные, поясничные артерии, левая и дистальная части правой подключичной артерий. Последние врастают в формирующиеся верхние конечности. Из латеральных сегментарных артерий образуются диафрагмальные, почечные, надпочечниковые и яичковые (яичниковые) артерии. Из вентральных сегментарных артерий формируются желточные артерии, которые дают начало чревному стволу, верхней и нижней брыжеечным артериям. Из нижних вентральных сегментарных артерий образуются пупочные артерии. От начала каждой из них отходит осевая артерия нижней конечности, которая впоследствии подвергается обратному развитию и у взрослого человека представлена тонкой малоберцовой и очень тонкой артерией, сопровождающей седалищный нерв. В связи с развитием органов малого таза и особенно нижних конечностей значительного развития достигают общая, наружная и внутренняя подвздошные артерии, а наружная подвздошная в виде основной артериальной магистрали продолжается на нижнюю конечность и формирует бедренную, подколенную и заднюю боль- шеберцовую артерии.